mercoledì 12 febbraio 2014

Etologia - Darwin day o San Valentino? È tempo di parlare di selezione e conflitto sessuale!

Nel fagiano argentato (Lophura nychtemera) il maschio presenta una colorazione molto più appariscente rispetto alla femmina.  È un segnale onesto? Foto Andrea Mangoni.

Le bacheche di Facebook si stanno intasando: il 14 febbraio si avvicina, e amici e conoscenti si danno da fare per farci capire, che lo vogliamo o no, cosa ne pensano loro di San Valentino. La festa degli innamorati, tra romanticismi e speculazioni commerciali, non lascia indifferenti ma di certo è vero che aumentano nelle nostre bacheche gli stati depressi riguardanti le sfortune in amore. Ma ne vale la pena? Suvvia, ridimensioniamo le nostre pene amorose; c'è chi sta messo peggio. Non ci credete? Beh, oggi è il Darwin Day, e chi meglio del buon vecchio Charles poteva ispirarci per un bel post etologico-evolutivo? E allora via, si inizi a parlare di selezione e conflitto sessuale!


Betta splendens, una specie di pesce in cui è la femmina a scegliere. Foto Andrea Mangoni.

"Io credo che quando i maschi e le femmine di una specie animale hanno le stesse abitudini generali di vita, ma differiscono nella struttura, nel colore e negli ornamenti, tali differenze derivano principalmente dall'elezione sessuale". Così, oltre 100 anni fa, Darwin affrontava il tema della selezione sessuale negli animali, partendo dall'osservazione che in alcune specie, sessualmente dimorfiche, in cui i maschi presentavano ornamenti o livree particolarmente appariscenti rispetto a quelli delle compagne, questi dovevano essersi evoluti in
quanto portatori di qualche vantaggio nella conquista del partner, e che siano stati così trasmessi alla prole di sesso maschile. Oggi sappiamo che le cose sono più complicate, ma anche molto più affascinanti. Darwin divideva queste caratteristiche dimorfiche maschili in armamenti e in ornamenti. L'utilità dei primi è facilmente intuibile: se due maschi si scontrano per il possesso della femmina, quello con armamenti migliori (zanne, corna, corazze, eccetera) vincerà,dimostrando la sua maggiore forza e assicurandosi il diritto di accoppiarsi. Non solo, molto spesso la femmina sceglie attivamente proprio il maschio più aggressivo. Nel pesce combattente (Betta splendens) se a una femmina viene dato modo di osservare, non vista, lo scontro fra due maschi, essa in seguito tenderà a scegliere il vincitore dello scontro come partner riproduttivo. 

I segnali ornamentali esibiti dai maschi di pavone (Pavo cristatus) sono "onesti". Foto Andrea Mangoni.

Ma che dire dunque a proposito degli ornamenti? Perché i maschi di certe specie avrebbero evoluto caratteri volti semplicemente a renderli più attraenti agli occhi delle femmine spingendo queste ultime a sceglierli come partner? La scelta femminile è il vero fulcro attorno cui ruota la selezione sessuale, e vedremo adesso perché. 
Nella maggior parte delle specie animali, il costo biologico della produzione delle uova da parte delle femmine è molto superiore a quello della produzione degli spermatozoi da parte dei maschi. Ovverosia, mentre in molte specie i maschi possono "permettersi il lusso" di sprecare i propri spermatozoi, accoppiandosi con più femmine per massimizzare il numero dei propri discendenti, le femmine avendo invece un numero limitato di uova a disposizione devono scegliere con cura con quale maschio sia meglio accoppiarsi. Se nel caso degli "armamenti" la risposta è abbastanza ovvia - l'esemplare più forte e meglio armato è il migliore e trasmetterà le proprie doti, quindi una fitness elevata, alla prole - nel caso degli ornamenti le cose si fanno più difficili. Ma guardiamo, ad esempio, al pavone (Pavo cristatus). Le femmine hanno una livrea dimessa, mentre i maschi nel periodo degli amori hanno una colorazione sgargiante e portano un'enorme coda colorata con cui eseguono dei display che attraggono le femmine. Tanto maggiore è la lunghezza della coda, tanto più  il suo proprietario riscuote interesse nelle femmine. Ebbene, come visto in precedenza su questo blog, la coda del pavone può essere definita un "segnale onesto": un maschio di pavone dev'essere in forma smagliante per potersi permettere il "lusso" biologico di convogliare energie per produrre una coda di grandi dimensioni, una colorazione vistosa, esibizioni prolungate e verosimilmente estenuanti. Solo un maschio di qualità superiore può sopportare e gestire gli stress fisici derivanti dallo sfoggiare simili ornamenti, mantenendo nel contempo una buona salute e capacità di  fuggire ai predatori: se un maschio di qualità inferiore provasse a esibire ornamenti paragonabili a quelli di un maschio migliore, il suo metabolismo probabilmente non reggerebbe lo sforzo e l'animale potrebbe finire ad esempio per ammalarsi o soccombere. la scelta femminile, in questo caso, è indirizzata alla scelta di maschi attraenti sia perché probabilmente sono sani, forti e vigorosi, sia perché hanno buone possibilità di trasmettere la propria avvenenza ai figli, aumentandone così la fitness. Un esempio meno appariscente ma lampante è dato dalle rondini (Hirundo rustica), in cui la lunghezza delle timoniere dei maschi è correlata positivamente alla resistenza di questi ultimi ai parassiti.

Il casuario (Casuarius casuarius) è specie poliandrica: la femmina si accoppia con più maschi e lascia a loro l'onere della cura delle uova. Foto Andrea Mangoni.

Esistono anche casi invece in cui la femmina produce un numero di uova superiore a quello che sarebbe in grado di gestire da sola; è il caso ad esempio del casuario (Casuarius casuarius), in cui ogni femmina si accoppia con più maschi costruendo ogni volta un nuovo nido e deponendovi poche uova, lasciando poi ai compagni l'onere dell'accrescimento dei piccoli. C'è da dire che questi uccelli, a causa della dieta frugivora e dell'ambiente in cui vivono devono avere dei territori di grandi dimensioni, fino a 12 km quadrati nelle zone meno favorevoli; la poliandria permette alla femmina di sovrapporre il proprio territorio a quello di numerosi maschi, riuscendo così a sfruttare le risorse trofiche di un'area maggiore. I maschi andranno poi a seguire i piccoli per oltre 9 mesi, e questo limiterà a volte la loro disponibilità a covare l'anno successivo. In questo caso l'investimento biologico maggiore si ritroverà quindi nei maschi, e non nelle femmine, come avviene più spesso. Ad esempio, le femmine di molte specie di mammifero si dedicano a lungo alla prole, evitando di accoppiarsi fino a che i piccoli non sono sufficientemente cresciuti. Ovviamente in questo caso i maschi vedono ridurre per tutto il periodo in cui una femmina ha dei piccoli le proprie possibilità di accoppiarsi. Questo si risolve, in alcune specie, in un comportamento alquanto brutale ai nostri occhi: l'infanticidio. 

I maschi di tigre (Panthera tigris) possono praticare l'infanticidio. Foto Andrea Mangoni.

Tra i grandi felini sono ben noti i casi di leoni e tigri, i quali maschi se ne hanno l'occasione uccidono la prole di femmine con cui non sono entrati in contatto in precedenza, in modo da spingerle a tornare in estro rapidamente e potersi successivamente accoppiare con loro. Ma anche tra gli uccelli esistono casi simili, ad esempio nelle già citate rondini, in cui i maschi possono arrivare a distruggere i nidi altrui per cercare di spingere le femmine ad accoppiarsi con loro. E qui entriamo in un territorio assai delicato: il conflitto tra i sessi, ovverosia il momento in cui l'interesse "biologico" dell'uno finisce con entrare in contrasto con quello dell'altro. Esistono cioè casi in cui il successo riproduttivo di un sesso può non corrispondere con un vantaggio evidente per l'altro. Abbiamo già parlato in passato della scelta criptica femminile della gallina: per un giovane gallo subordinato conviene tentare di accoppiarsi con tutte le femmine possibili, anche quelle dei galli dominanti, prendendole di sorpresa e stuprandole brutalmente. In questo caso la fitness della femmina va riducendosi, da un lato perché la sua prole rischia di esser figlia di un gallo mediocre, il subordinato appunto, e dall'altro perché può riportare durante lo stupro delle ferite anche gravi, specie se si ribella al tentativo. La femmina replica quindi espellendo immediatamente dopo il rapporto indesiderato buona parte del seme maschile. La strategia dello stupro è peraltro contemplata in molte specie animali, dagli oranghi ai delfini, in cui lo stupro di gruppo sembra non essere un'eventualità rara. 

Amanti del sado-maso? difficilmente quanto la cimice dei letti (Cimex lectularius). Illustrazione di Andrea Mangoni.

Se avete iniziato a inorridire nessuna paura, adesso si comincia a fare sul serio. Tra i campioni del sado/maso infatti troviamo alcuni piccoli e fastidiosissimi insetti, che col tempo abbiamo imparato a temere per la loro stressante abitudine di uscire nottetempo intenzionati a succhiare il sangue dai nostri corpi addormentati: sto parlando delle cimici dei letti (Cimex lectularius). In questi animali in pene del maschio somiglia in tutto e per tutto a un ago, e l'animale per accoppiarsi perfora letteralmente il corpo della femmina lasciando il proprio seme direttamente nella cavità corporea della malcapitata; saranno poi gli spermatozoi da soli a muoversi per arrivare a destinazione. La femmine per ovviare almeno in parte a questi accoppiamenti dolorosi hanno evoluto una zona dell'addome a tegumento più molle, l'organo del Berlese, che può essere perforato con poca fatica da parte del maschio e con minore dolore e rischio di ferite gravi da parte della femmina. 

Anche il nostro parente più prossimo, lo scimpanzé (Pan troglodytes) ha evoluto la strategia dei tappi spermatici. Foto Andrea Mangoni.

Ma la fecondazione può non essere pericolosa per la femmina solo per le ferite che può riportare. In alcune specie di moscerino della frutta del genere Drosophila, ad esempio, il liquido seminale dei maschi presenta un vero e proprio cocktail di sostanze chimiche che se da un lato aumentano il numero di uova fecondate e le possibilità di paternità per il maschio, dall'altro "avvelenano" la femmina riducendone le aspettative di vita: quanto maggiore è il numero di maschi con cui la femmina si accoppia, tanto minore sarà la  lunghezza della sua vita. In questa vera e propria guerra del seme i maschi dei moscerini producono tra l'altro veri e propri tappi spermatici che occludono le vie genitali femminili rendendo così difficoltosa la fecondazione da parte di altri maschi. Non sono certo gli unici animali, però, a ricorrere a questo stratagemma: anche molte libellule lo adottano, così come nei mammiferi molti roditori come i criceti. E i nostri parenti più stretti non sono da meno: nello scimpanzé (Pan troglodytes) un particolare proteina, la semenogelina (che conferendo gelatinosità al liquido seminale può permettere la formazione di tappi spermatici) mostra una struttura più complessa e lunga della sua equivalente prodotta da uomo e gorilla. Poiché le linee evolutive del gorilla da un lato e dell'uomo e scimpanzé dall'altro si sono differenziate precocemente, e che il ramo evolutivo che ha portato all'uomo si è separato da quello che ha originato lo scimpanzé circa 6 milioni di anni fa, è probabile che tale adattamento si sia sviluppato in tempi relativamente recenti in risposta a una maggiore promiscuità sessuale di queste scimmie e a una conseguente maggiore competizione spermatica. 
Insomma, se guardando alle notifiche di facebook avete mai avuto l'impressione che il san valentino dei vostri amici fosse triste, rincuoratevi: la vita sentimentale di molti animali può essere assai più complicata. Buon Darwin Day!

SE VOLETE SAPERNE DI PIÙ:
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2 commenti:

Vera ha detto...

Bellissimo post!
Buon Darwin day a te.
(molto più interessante di San Valentino)

Andrea Mangoni ha detto...

Grazie Vera! Sono felice che ti sia piaciuto. E sì, è più interessante il Darwin Day!
PS Il post sui lupi era una bozza...e l'ho pubblicato per sbaglio. se riuscirò a finire il post, tornerà, assieme al tuo commento ;-)!